КОНСТРУКТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПАНЦИРЯ ЧЕРЕПАХ:
ЭКОЛОГИЯ, МОРФОГЕНЕЗ, ЭВОЛЮЦИЯ 

Черепанов Геннадий Олегович, доктор биологических наук, профессор, кафедра зоологии позвоночных, Санкт-Петербургский государственный университет (Россия, г. Санкт-Петербург, Университетская набережная, 7/9), E-mail: cherepanov-go@mail.ru 

591.471.31:598.13 

DOI

10.21685/2307-9150-2019-1-15 

Актуальность и цели. В соответствии с образом жизни водные и сухопутные черепахи обладают разными конструктивными чертами строения панциря. Цель исследования – на основе сравнительного анализа хода онтогенеза карапакса у водных и сухопутных черепах установить морфогенетические причины появления конструктивных различий и определить их эволюционное значение.
Материалы и методы. Основным материалом послужила коллекция разновозрастных особей болотной (Emys orbicularis) и средиземноморской (Тestudo graeca) черепах из фондов СПбГУ. Изготовлены и изучены тотальные препараты, окрашенные ализарином и просветленные в глицерине. Дополнительным материалом послужили коллекции панцирей взрослых черепах, хранящиеся в ЗИН РАН.
Результаты и выводы. Конструктивные различия в строении костного панциря у водных и сухопутных черепах связаны с различной степенью развития роговых производных – щитков и борозд. Установлено, что погружение борозд в дерму может приводить к локальным изменениям ее структуры и создавать условия для ускорения процесса оссификации. Водные черепахи обладают относительно тонкими роговыми покровами и их борозды не оказывают заметного влияния на рост костных пластинок. В результате кости карапакса разрастаются по периферии относительно равномерно. Это обусловливает единообразие элементов костальной и невральной серий, узкую форму невральных пластинок и их частую редукцию, формирование широких, выходящих (медиально) за рамки маргинальных щитков периферальных пластинок.
У сухопутных черепах (Testudinidae) роговые покровы значительно толще и их борозды оказывают влияние на рост костных элементов. В результате костные пластинки разрастаются в дерме неравномерно, быстро расширяясь в зонах под роговыми бороздами и медленно вне этих зон. Это обусловливает основные отличительные черты карапакса тестудинид: попеременную клиновидность костальных пластинок, чередование восьми- и четырехугольных невральных пластинок, ограничение роста периферальных пластинок плевромаргинальными бороздами. В отличие от водных черепах карапакс тестудинид обладает значительной эволюционной стабильностью, что обусловлено наличием дополнительного морфогенетического фактора, связанного с гипертрофией эпидермальных структур и усилением их влияния на дермальный остеогенез. 

Ключевые слова

водные и сухопутные черепахи, панцирь черепах, морфогенез, эволюция 

 Скачать статью в формате PDF

1. Хозацкий, Л. И. Филогенетическое значение конструкции панциря черепах / Л. И. Хозацкий // Ежегодник Всесоюзного палеонтологического общества. – Ленинград, 1965. – Т. 17. – С. 196–227.
2. Pritchard, P. C. H. A survey of neural bone variation among recent chelonian species, with functional interpretations / P. C. H. Pritchard // Acta Zool. Crac. – 1988. – Vol. 31 (26). – P. 625–686.
3. Rivera, G. Ecomorphological variation in shell shape of the freshwater turtle Pseudemys concinna inhabiting different aquatic flow regimes / G. Rivera // Integr. Comp. Biol. – 2008. – Vol. 48. – P. 769–787.
4. Auffenberg, W. The genus Gopherus (Testudinidae): Pt. 1. Osteology and relationships of extent species / W. Auffenberg // Bull. Flor. Mus. Nat. Hist. Biol. Sci. – 1976. – Vol. 20. – P. 47–110.
5. Dosik, M. Size, Shape, and Stress in Tortoise Shell Evolution / M. Dosik, T. Stayton // Herpetologica. – 2016. – Vol. 72 (4). – P. 309–317.
6. Zangerl, R. The turtle shell / R. Zangerl // Biology of the Reptilia / ed. by C. Gans, A. d’A. Bellairs, T. S. Parsons. – London ; New York : Acad. Press, 1969. – Vol. 1. – P. 311–339.
7. Черепанов, Г. О. Панцирь черепах: морфогенез и эволюция / Г. О. Черепанов. – Санкт-Петербург : Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 2005. – 184 с.
8. Moss, M. L. The vertebrate dermis and the integumental skeleton / M. L. Moss // Amer. Zool. – 1972. – Vol. 12. – P. 27–34.
9. Hirasawa, T. The endoskeletal origin of the turtle carapace / T. Hirasawa, H. Nagashima, S. Kuratani // Nature Comm. – 2013. – Vol. 4 (2107).
10. Newman, H. H. The significance of scute and plate “abnormalities” in Chelonia / H. H. Newman // Biol. Bull. – 1905. – Vol. 10 (2). – P. 68–114.
11. Procter, J. B. A study of the remarkable tortoise Testudo loverigii Blgr., and the morphogeny of the chelonian carapace / J. B. Procter // Proc. Zool. Soc. Lond. – 1922. – P. 483–526.
12. Gerlach, J. Skeletal ontogeny of Seychelles giant tortoises (Aldabrachelys/Dipsochelys) / J. Gerlach // Sci. Research and Essays. – 2012. – Vol. 7 (9). – P. 1083–1099.
13. Farke, C. M. Ontogeny and abnormalities of the tortoise carapace: a computer tomography and dissection study / C. M. Farke, C. Distler // Salamandra. – 2015. – Vol. 51 (3). – P. 231–244.
14. Mautner, A.-K. An Updated Description of the Osteology of the Pancake Tortoise Malacochersus tornieri (Testudines: Testudinidae) with Special Focus on Intraspecific Variation / A.-K. Mautner, A. E. Latimer, U. Fritz, T. M. Scheyer // J. Morphol. – 2017. – Vol. 278. – P. 321–333.